Si
observamos la pared de las bacterias gramnegativas al microscopio electrónico
podemos observar
tres zonas: la membrana plasmática, el espacio periplásmico que incluye una
fina capa de peptigolicano y la membrana externa. Esta última, exclusiva
de las bacterias gramnegativas, es una bicapa lipídica que difiere de
otras membranas por su capa externa, que está constituida por una molécula
anfipática: el lipopolisacárido (LPS) o endotoxina. Además del LPS, la
membrana externa contiene fosfolípidos y proteínas que la unen al
peptidoglicano.
El LPS
está constituido por tres partes: el lípido A, el polisacárido central o del
core y la cadena lateral O. (Ver figura 6). La región del lípido A está
inmersa en la membrana externa y el resto de la molécula del LPS sobresale
de la superficie celular. El core o polisacárido central está unido al
lípido A. La cadena O u antígeno O, consiste en unidades repetidas de una
subunidad tetrasacárida y es muy variable en su composición entre las
diferentes familias, especies y aún dentro de la misma especie de
bacterias gramnegativas; en cambio, el polisacárido del core es constante
para un mismo género bacteriano. El polisacárido O por su variabilidad
es usado frecuentemente para la clasificación serológica de las bacterias.
La
mayoría de las bacterias sintetizan moléculas de LPS con un antígeno O de
longitud completa, algunas especies fabrican moléculas cortas de antígeno
O y otras casi no lo sintetizan.
Las
formas con poco o ningún antígeno O se conocen como rugosas, en oposición a las
formas lisas productoras de antígeno O de tamaño completo.
Macroscópicamente se observan como colonias de bordes rugosos (LPS
truncado) o colonias lisas (LPS completo).
Una de
las funciones más importantes de la membrana externa es servir como
barrera protectora. Evita o disminuye la entrada de sales biliares,
antibióticos y otras sustancias tóxicas que podrían destruir o lesionar la
bacteria. La membrana externa es más permeable que la plasmática y permite
el pasaje de pequeñas moléculas como glucosa y otros monosacáridos.
Dicho
pasaje se debe a la presencia de porinas, proteínas integrales o
transmembrana que forman canales estrechos por los cuales pasar moléculas
menores de 600 a 700 dalton.
Moléculas
mayores como la vitamina B12 pueden atravesar la membrana externa por
transportadores específicos. Esta membrana externa previene la pérdida de
constituyentes como las enzimas periplásmicas.
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